Théo goûte à ses premières heures de liberté sur le bateau de sa tante, la célèbre pirate Dragonsbane. Elle est entourée de son amie d'enfance Blaise, et de son ancienne ombre Héron, ainsi que d'Artémisia, la fille de Dragonsbane. Le prince Soren est quant à lui enfermé dans les cales. Si Théo ne regrette pas de ne pas l'avoir tué comme elle l'envisageait, elle se sait incapable de lui pardonner d'avoir dirigé les armées du Kaiser contre les siens.

Bien qu'elle soit reine, Théo voit bien que sa tante cherche à avoir une emprise sur elle et utilise son statut de capitaine pour la faire plier à ses volontés. La jeune fille est d'accord pour aider sa tante si leur première action est d'aller libérer les esclaves des mines de feu. Mais la pirate revient sur sa parole première, expliquant que leurs forces sont trop faibles. En revanche, elle a imaginé un moyen de s'associer l'aide d'armées d'autres royaumes. Pour cela, ils se rendent à Sta'Crivero où le roi Etristo a convié les autres chefs d'état afin qu'ils fassent la connaissance de Théo et proposent leurs troupes en échange de sa main. Théo refuse car la reine d'Astrée ne se marie jamais mais Dragonsbane rétorque qu'à situation exceptionnelle, mesure exceptionnelle.

Le prince Soren ne pourra servir d'otage car le Kaiser a déjà rependu la rumeur que son fils est un traître qui est parti de son propre chef rejoindre la rébellion. 
Malgré ses craintes, Théo va voir Soren afin d'obtenir des informations sur les soldats Berserkers. Elle découvre qu'il est régulièrement frappé, chacun profitant de l'occasion de se venger de ce qu'ils ont vécu. Elle demande à Héron de le soigner malgré ses réticences et déclare à Soren qu'il peut lui faire confiance.

La nuit suivante, Théo se réveille et découvre que ses mains ont laissé 2 empreintes de brulure sur les draps. Elle refuse toutefois de réfléchir à ce que cela implique et fait disparaitre toutes les traces. 

Quand le bateau aborde un navire kalovaxien, Théo voit un moyen d'utiliser Soren. Elle le fait sortir de prison et le présente comme l'allié d'Astrée auprès des prisonniers. Elle espère que ceux-ci accepteront alors de leur donner les infos dont ils disposent. Le procédé ne parvient toutefois pas à délier les langues. Quand un kalovaxien attaque Dragonsbane, Soren intervient rapidement et le tue. Théo plaide pour qu'il soit libre de ses mouvements, son geste prouvant vers où se porte son allégeance. Pourtant Dragonsbane refuse de le laisser libre et c'est seulement quand Théo met en jeu son acceptation du mariage à venir que la capitaine cède.
Les prisonniers avant de mourir leur apprennent 2 choses : une forte récompense est offerte pour la capture de Théo et le Kaiser s'est remarié avec la fille du Theyn, Crescentia.

Arrivée à Sta'Crivero, Théo est accueillie par le vieux roi qui ne cache pas ses convictions sur le rôle des femmes et l'importance de la virginité de Théo pour que les propositions de mariage puissent avoir lieu. Bien que profondément opposée à ces idées rétrogrades, Théo se fait passer pour une jeune reine naïve et docile. Elle est impressionnée en découvrant le nombre de prétendants qui ont payé au roi de Sta'Crivero le droit d'être présents. Farouchement opposée au mariage même si elle sait devoir s'y résoudre pour la survie de son royaume, aucun prétendant ne trouve grâce aux yeux de la jeune femme, tous convaincus de leur importance et ne la considérant jamais vraiment.

Théo demande au roi à visiter le camp de réfugiés astreens mais après son refus, s'y rend incognito avec ses amis. Elle découvre une population maltraitée et se promet de les aider.

Lors de la soirée où Théo rencontre plus longuement les prétendants, la jeune femme a la surprise de voir Érik, le demi-frère de Soren. Celui-ci a pu s'échapper avec sa mère Hoa, la servante de Théo à la cour du Keiser. Il est l'héritier du petit royaume de Goraki et se place donc parmi les prétendants. Si Théo est soulagée de le voir, elle sait qu'elle ne pourra se lier à lui, son armée ne représentant plus rien depuis que les Kavolaxiens ont envahi son pays en même temps qu'Astree. 

L'intérêt de Théo se porte vite sur l'archiduc Etmond, un fin stratège à la tête d'une formidable armée. Celui-ci ne demande en échange qu'à récupérer un jeu d'échecs auquel tient l'archiduc et qui a été donné au Theyn. Mais avant que Théo n'ait pu s'engager plus, l'archiduc est assassiné, empoisonné. 
La jeune servante qui a empoisonné le vin est rapidement arrêtée et un sérum de vérité lui est administré. Elle avoue que la cible visée était Théo et qu'elle a été missionnée par le Kaiser. Elle se donne la mort avant d'en dire plus.
Sans hésitation, le roi de Sta'Crivero arrête Soren afin qu'il soit interrogé, persuadé qu'il est lié à tout ça malgré les réfutations de Théo. Tant que celui-ci est emprisonné, Théo refuse de rencontrer de nouveau les prétendants.

Comme Théo l'a compris durant le temps passé sur le bateau de Dragonsbane, son ami Blaise est atteint du mal des mines : son contact trop prolongé avec les mines d'Astree a poussé la magie qui l'habite à son maximum et celle-ci semble de plus en plus le déborder, mettant la vie des autres en jeu. 
Alors qu'ils retournent au camp de réfugiés, Théo interroge les anciens Astreens sur cette maladie et sur le fait que Crès ait obtenu des dons après avoir survécu à son empoisonnement alors même qu'elle n'est pas astréenne.
Elle fait ensuite part de ses conclusions à Blaise : le mal des mines survient lorsque la magie déborde les capacités de celui qui en fait usage. S'il arrête de s'en servir, il pourra rester en vie. Mais le jeune homme refuse, persuadé que la puissance de son don sera décisive lorsqu'il faudra combattre le Kaiser, même si c'est une mission suicide.

Le lendemain, Théo surprend une dispute entre le roi et l'un des prétendants. Elle apprend à cette occasion que le roi de Sta'Crivero a négocié des gemmes d'eau avec Dragonsbane pour son rôle d'entremetteur : son pays souffre depuis longtemps de la sécheresse et cette acquisition sera décisive. Elle comprend également qu'une autre personne a été assassinée, un autre prétendant. Le Kaiser n'en a jamais eu après elle mais tient à la faire souffrir en lui retirant ses possibles alliés. Comprenant que l'autre personne dont elle était proche après l'archiduc est Erik, elle se précipite dans sa suite et y découvre le corps de sa mère, Hoa. 
Effondrée de voir disparaitre la personne qui s'est tenue silencieusement à ses côtés durant 10 ans, Théo est pris d'un terrible chagrin avant d'être assommée par le don d'Heron.

Elle est réveillée par Coltania, la sœur du chancelier Marzen, l'un des prétendants les plus suffisants. Celle-ci lui offre une tasse de thé, lui proposant une oreille amicale à qui se confier. Mais à mesure qu'elles parlent, Théo comprend que c'est Coltania qui a orchestré les empoissonnements et non le Kaiser. Celle-ci ne dément pas : elle a écarté les prétendants qui étaient sur son chemin et celui de son frère. Théo se questionne sur le sens de cette manœuvre quand elle est prise de terribles douleurs : Coltania a drogué son thé et attend qu'elle s'évanouisse pour la kidnapper. Loin de ses proches, Théo sera sans doute plus docile et se pliera au mariage, leur donnant ainsi accès aux mines de gemmes magiques. Feignant de succomber à la drogue, Théo plante la lame du poignard qu'elle garde toujours dissimulé sur elle dans le ventre de Coltania, la blessant mortellement. 

Une fois remise de l'attaque, Théo reprend le chemin de sa chambre mais comprend que la donne a changé. Avec la mort de Coltania, le roi de Sta'Crivero va retourner sa chemise et vouloir récupérer la récompense offerte par le Kaiser contre sa tête et celle de Soren. Elle retrouve ses compagnons et leur révèle les derniers événements. Leur plan est vite monté : ils vont quitter immédiatement le palais. Dragonsbane accepte de dérober plusieurs navires pour eux mais suivra ensuite son propre chemin. Ces navires serviront à évacuer les réfugiés astreens désormais en danger. Ceux qui le souhaitent pourront combattre à leur côté. Pour gonfler leur armée, ils attaqueront chacune à leur tour les mines d'Astree afin de libérer les esclaves.
Théo refuse de partir sans Soren et s'arrange pour le faire évader.

Deux semaines plus tard, ils mettent leur plan à exécution. Grâce au don de Blaise, ils parviennent à détruire la flotte qui mouille au large de la mine de feu. Le jeune homme se laisse déborder par sa magie et Théo voit le moment où elle va devoir tuer son ami d'enfance avant qu'ils ne soient tous détruits. Mais heureusement, Artemisia parvient à l'assommer, ce qui met fin au débordement magique.
L'attaque terrestre est ensuite lancée. Les soldats kalovaxiens utilisent quelques Bersekers pour les déstabiliser, des esclaves prêts à tout détruire avec leur magie débordante, mais l'armée d'Astrée s'y était préparé. Ils semblent sur le point de l'emporter quand ils découvrent que la flotte du Kaiser approche et va porter secours, anéantissant leur chance de victoire. D'ailleurs le Kaiser s'est installé avec Cres sur une falaise afin d'assister à leur défaite. Heureusement, le rapport de force s'inverse quand Dragonsbane arrive avec son navire, ayant finalement changé d'avis, suivie des navires qu'Erik a pu rassembler.

Quand le Kaiser propose des pourparlers, Théo et Soren acceptent de s'y rendre. Théo est effarée de découvrir la puissance du don de Cres quand celle-ci en fait nonchalamment la démonstration. Mais elle est estomaquée quand elle voit Cres utiliser son don pour bruler vif le Kaiser, le tuant en quelques secondes. Elle propose ensuite un choix cornélien à Théo : soit elle accepte de boire de son plein gré de l'encatrio, le poison mortel qu'elle a utilisé sur elle, et ses troupes auront une semaine de répit avant d'être attaquée par l'armée de la Kaiserin, si elle refuse, elle attaquera tout de suite.
Sachant qu'ils ne pourront l'emporter vu la situation actuelle, Théo boit le poison et tandis qu'elle brule d'un feu intérieur, elle entend les gardes de Cres emmener Soren.

Théo se réveille deux jours plus tard, ayant incroyablement survécu à l'empoisonnement. Elle pense que l'affinité pour le feu qu'elle semblait avoir a joué en sa faveur, ainsi que le don d'eau d'Artémisia utilisé pour apaiser ses souffrances. Elle découvre que son don est plus puissant et elle parvient à produire des flammes très facilement. Tout le monde y voit une bénédiction des dieux. Théo comprend toutefois que son don n'égale pas la puissance de celui de Cres. Celle-ci va sans doute épouser Soren afin d'assoir sa position fragilisée par la mort du Kaiser.
Afin d'essayer d'égaler la puissance de Cres, Théo se décide à séjourner dans les mines de feu pour nourrir sa magie, en espérant que celle-ci ne la détruise pas.

Kelsea a été élevée par Barty et Carlin. Sa mère, la Reine Elyssa, l’a cachée depuis sa naissance, loin de New London, afin de la protéger et de lui offrir une éducation pour son futur rôle de reine.
La mère de Kelsea est morte lorsqu’elle avait 28 ans et Kelsea ne sait pas qui était son père. Alors que Kelsea vient de fêter ses 19 ans, des gardes de la reine viennent la chercher pour la conduire au Donjon, le « palais » d’où elle dirigera le Tearling. Kelsea hésite à les suivre mais elle sait que cela est son devoir.

En partant, Kelsea ouvre un paquet que lui a confié Carlin. A l’intérieur elle découvre le collier jumeau de celui qu’elle porte depuis sa naissance, avec un pendentif en saphir. Le lendemain matin, elle se réveille et découvre que son joyau s’est illuminé tandis que son jumeau est resté inerte. Le trajet jusqu’à New London est difficile car ils sont traqués par des soldats envoyés par le régent, son oncle Thomas, afin de la tuer. Kelsea profite de ce trajet pour tenter de gagner la confiance de ses gardes.
Sur le chemin, ils sont attaqués par un faucon Mor. Kelsea et l’un des gardes, Lazarus, sont séparés du groupe. Ils combattent vaillamment les assassins cadins mais sont finalement faits prisonniers par un autre groupe de cavaliers. Ils sont retenus prisonniers par ces hommes, menés par Le Fetch, qui se décrit comme le chef des voleurs. Tandis que Lazarus est gardé emprisonné, Kelsea est autorisée à un peu plus de liberté qu’elle utilise pour connaitre un peu plus le Fetch. Bien qu’il soit un criminel notoire, Kelsea se sent attirée par lui.

Une nuit, Le Fetch lui demande quelle sera sa politique si elle est couronnée reine. Sa réponse semble lui convenir puisqu’il décide de la libérer et de la reconduire avec Lazarus aux abords de New London. Avant de la laisser, il lui montre qu’il a en sa possession le second collier identique au sien et qu’il le lui donnera si elle se montre à la hauteur de sa fonction. Une fois seuls, Lazarus se montre surpris d’apprendre que Kelsea a vu le visage du Fetch car c’est un secret dans tout le royaume.

Kelsea nomme Lazarus responsable de sa garde. Alors qu'elle gagne le donjon où elle va revendiquer son trône, elle découvre une scène horrible : sur l’esplanade se dressent des cages où sont entassés les 250 esclaves envoyés chaque mois dans Mortmesne depuis la signature du fragile traité de paix signé par la mère de Kelsea. Face à cette abomination, Kelsea révèle devant la foule qui elle est et ordonne aux gardes de relâcher les condamnés avant de bruler les cages : il n’y aura plus désormais aucun envoi d’esclaves. Par cet acte, elle gagne la loyauté de son peuple même si elle sait que cela va entrainer des représailles de Mortmesne. Le Fetch observe cette scène, dissimulé dans la foule.

Tandis que Kelsea pénètre dans la salle de couronnement afin d’être reconnue reine, elle est attaquée par l’un des hommes de main de son oncle Thomas. L’homme réussit à la poignarder avant que sa garde ne finisse par le stopper. Elle est malgré tout couronnée par un prêtre conciliant, Tyler, comme avait demandé Kelsea.

Dès le lendemain, Lazarus fait confisquer tous les biens de Thomas et libère ses femmes. Kelsea donne à son oncle une semaine pour quitter le donjon. Elle garde de nombreuses femmes maltraitées par son oncle pour des emplois au palais : ainsi, la femme préférée de son oncle, Marguerite, devient la nourrice des enfants du donjon, et Andalie, une femme battue par son mari, devient la femme de chambre de Kelsea. Kelsea se rend compte qu'elle a partagé une vision avec Andalie avant leur rencontre et Kelsea se demande si elle n’est pas une voyante car elle peut anticiper tous les besoins de Kelsea.

Le saint père, un homme de l’église au pouvoir énorme, voit d’un très mauvais œil la montée sur le trône de Kelsea. Il convoque donc le prêtre Tyler afin de l’obliger à devenir son espion s’il est choisi comme conseiller religieux de la reine.

Thorne, un homme influant qui tire parti du trafic d'esclaves, sollicite Javel, un gardien de la porte, pour laisser quelqu'un passer la porte sans poser de questions. En échange, Javel récupérera sa femme Allie, qui a été expédiée à Mortmesne il y a des années.
 
La reine rouge se demande pourquoi son envoi est en retard et concentre ses forces magiques pour découvrir ce qui se trame au Tearling.

Le Régent Thomas essaye de négocier de rester au donjon, en obtenant le poste de conseiller royal. En échange, il lui délivrera des informations sur sa mère, sur la reine rouge mais surtout, lui dévoilera l'identité de son père. Bien que tentée, Kelsea refuse net.

Les finances du royaume sont aux plus mal depuis le pillage des richesses du royaume par son oncle et Lazarus suggère un financier nommé Arliss comme trésorier royal. Malgré la présentation de l’homme, Kelsea accepte.

Mais les menaces continuent de planer sur Kelsea et quelqu'un parvient à se faufiler jusqu’à sa chambre alors qu'elle prend un bain. Il tente de lui dérober son collier avant de la tuer. Mais son collier s’anime d’une étrange magie et tue l’assaillant. Lazarus ne comprend pas comment une telle intrusion a pu être possible et en déduit que l’un des membres de la garde de la reine doit être un traitre malgré qu’ils aient dévoué leur vie à protéger la reine du Tearling.

Les différentes fonctions de Lazarus l’occupent de trop pour qu’il reste le garde personnel de Kelsea et il nomme l’un des membres de la garde, Pen, à cette fonction. Afin de pouvoir se défendre en cas de nouvelle attaque, Kelsea demande à s’entrainer à l’épée mais réalise qu’elle doit remettre son corps en forme si elle veut espérer être efficace.

Malgré ses rapports parfois compliqués avec Lazarus qui semble prendre pas mal de décisions sans toujours tenir compte de l’avis de Kelsea, celui-ci surprend la jeune femme en rapportant la grande collection de livres de Carlin au palais.
Kelsea choisit le prêtre Tyler comme conseiller religieux, ce que craignait le prêtre qui n’aspire qu’à une vie calme, loin des conflits. Il est toutefois un peu rassuré à la vue de cette bibliothèque, d’autant que la reine, remarquant son intérêt, lui autorise l’emprunt d’ouvrages.

Kelsea a une vision de la ville moderne de la reine rouge, de son palais et d’un campement militaire. Elle se rend compte que l'armée Mort a été mobilisée. Kelsea prévoit d'évacuer les villages frontaliers et de faire sécuriser la frontière et la route de Mort par les armées.

Thorne a réuni Javel et plusieurs autres de ses hommes afin de lancer un nouveau plan depuis l'échec de la tentative d'assassinat sur la reine.

Thomas et quelques hommes se rendent à Mortmesne, persuadé que la reine rouge va lui offrir l’asile et l’aider à récupérer son trône. Mais ils sont stoppés par le Fetch qui assassine tous ses hommes. Le Régent va également mourir pour tous ses crimes mais le Fetch lui promet une mort rapide s'il lui fournit certaines informations. Thomas accepte si le Fetch lui révèle son visage. Il est choqué de voir l'identité du prince des voleurs car cette personne devrait être morte depuis longtemps. Thomas confie tous les secrets qu’ils a longtemps gardés avant de mourir.

Sur les conseils de Lazarus, Kelsea tient audience et reçoit les nobles et hauts marchands afin d’entendre leurs doléances mais beaucoup ne renvoient que l’image d’un système perverti. Le mari d’Andalie, Borwen, vient demander le retour de sa femme et de leurs enfants mais Kelsea refuse, tout en laissant le choix malgré tout à sa dame de chambre de le suivre. Mais celle-ci refuse catégoriquement. Borwen est un homme qui n’hésite pas à maltraiter les femmes, notamment ses propres filles. Même si les origines Mort d’Andalie ne plaident pas en sa faveur, il est hors de question de retourner vivre auprès de cet homme.
Après le départ de tout le monde, Kelsea demande à Lazarus si on a retrouvé trace de Bary et Carlin mais les recherches demeurent vaines. Kelsea sent que son garde ne lui dit pas tout mais n’obtient pas plus d’informations de sa part.

Kelsea rêve que les Caden s’en prennent à tout un village pour les forcer à monter dans des cages et les expédier à Mortmesne. Elle est sure qu’il s’agit d’une vision et court demander à Lazarus et Pen de partir immédiatement à leur secours. Mais les deux hommes n’y croient pas. Ce n'est que quand le collier de Kelsea se met à briller d'une lumière éclatante, nourri de la colère de la jeune femme, que Lazarus accepte à contre-cœur la mission. Sachant que sa place est parmi ses hommes, Kelsea n'hésite pas à se couper les cheveux afin de pouvoir se faire passer pour un homme et suivre ses gardes.

C'est le collier qui guide la jeune femme dans la bonne direction. Lazarus voit d’un mauvais œil qu’elle continue à le porter mais dès qu’elle l’ôte, la jeune reine se trouve terriblement affaiblie. Après plusieurs jours de voyage, et à la plus grande stupéfaction de ses hommes, un garde repère les cages à l’approche du col d’Argive. Le convoi est sur le point de franchir le dernier col avant de pénétrer en territoire Mort où il sera impossible à arrêter.

Javel fait partie du convoi que Thorne a mis sur pied. Bien qu’il ait fait ça dans l’espoir de récupérer sa femme Allie, il éprouve des regrets à agir de cette façon.
Kelsea et ses gardes profitent de la nuit pour encercler le campement. Tandis que l’assaut est donné, Kelsea reste en arrière des combats. Elle a la surprise de voir arriver Le Fetch et ses hommes qui ont suivi la même piste qu’elle. Les actions de la jeune reine lui ont gagné le respect du voleur qui lui rend le deuxième collier.
Lorsque Kelsea le porte à son cou, elle ressent une immense énergie la traverser. Les deux bijoux brillent si fort qu'ils transparaissent à travers son uniforme sombre. Thorne n’hésite pas à mettre le feu à une cage de femmes, et Kelsea fonce les secourir sans réfléchir.

En voyant les femmes succomber aux flammes, Javel cesse les combat et tente d’ouvrir les cages. Kelsea se fraye un chemin à travers les combats, ses colliers se chargeant de tuer ses ennemis. La jeune femme ne sait pas comment elle pourra sauver les femmes à temps des flammes quand une nouvelle vague d’énergie la traverse et qu’une immense lumière bleue jaillit des pierres. Tout se fige autour de la jeune femme et quand le temps redémarre, des trombes d’eau se mettent à tomber du ciel, mettant un terme à l’incendie.

La Reine Rouge, déjà préoccupée par la question de Kelsea et surtout l’identité de son père, devient encore plus agitée quand elle aperçoit la lumière bleue depuis son palais. Elle invoque aussitôt une créature pour obtenir des réponses, créature qui lui défend de s’en prendre à la reine du Tearling.

Après une phase d’inconscience, Kelsea se réveille auprès de Pen et Lazarus. Ils lui racontent comment tout s'est déroulé dans la passe, le nombre de morts, la fuite de Thorne et la capture de Javel. Plutôt que de faire exécuter l'homme qu'elle a vu tenter de sauver les femmes, elle lui ordonne de se rendre dans ses prisons.
En prenant en compte les différents éléments des dernières semaines et l'attitude des membres de sa garde, Kelsea comprend que le traitre est Mhurn. Elle découvre sa dépendance à la drogue et veut en comprendre le sens en lui demandant de leur raconter son histoire personnelle, histoire que personne n'a jamais entendue. Son histoire est dramatique mais il doit être exécuté pour trahison, tâche dont Kelsea se charge elle-même.

Ils entament le voyage du retour en suivant de loin les charriots pour s'assurer que tout le monde reparte en sécurité. Ils sont rejoints par un cavalier, un assassin Caden et son jeune fils. Ce dernier faisait partie des enfants kidnappés et Merritt vient remercier la reine pour son sauvetage. Il lui dit que lui et les siens ne rechercheront plus sa mort. Il lui reste redevable et lui donne le nom d'un contact si elle a besoin de faire appel à lui.

La nuit avant leur retour au palais, Kelsea ne peut dormir et retrouve Lazarus. Il compte démissionner, coupable de ne pas avoir perçu la trahison de Mhurn plus tôt. Kelsea refuse mais lui dit qu'elle le tuera s'il désobéit de nouveau à l'un de ses ordres. Elle a besoin de lui pour préparer la guerre et libérer les esclaves du Tearling. Elle mentionne une citation de Carlin et Lazarus lui révèle que ses parents adoptifs sont morts. Ils ont mélangé leur thé avec du cyanure dès le départ de Kelsea afin qu'ils ne puissent jamais être utilisés contre elle pour obtenir des informations ou une rançon. Lazarus est celui qui leur a amené Kelsea bébé et lui confirme à quel point ils lui étaient dévoués depuis qu'ils l'ont recueillie. Dès le début, ils se sont répartis les rôles, l'un étant aimant, l'autre beaucoup plus ferme, afin que cet équilibre fasse d'elle une bonne reine, pas comme sa mère.

Quelques jours après leur retour, Kelsea et le prêtre Tyler sont dans la bibliothèque quand il lui apprend que le saint père est en train de mourir. Il l'avertit que le favori pour son remplacement est vicieux. Lazarus les interrompt pour montrer quelque chose à Kelsea depuis le balcon : une foule immense s'est rassemblée sur l'esplanade pour la voir. Au centre, se trouve la tête de son oncle embrochée sur une pique, un cadeau du Fetch. Lazarus l'invite à faire un discours. Celui-ci est bref et Kelsea leur annonce qu'à compter de ce jour, elle prendra le nom de Glynn et non plus de Raleigh, en l'honneur de ses parents adoptifs. La foule rugit son approbation.

Automne 1944. Yael, 6 ans, est déportée avec sa mère dans un camp. Dès son arrivée, elle est repérée par le Dr Geyer qui fait d'elle son cobaye pour l'expérience 85.
 
Germania (anciennement Berlin), 9 mars 1956. Hitler est à la tête du IIIe Reich. Les pays frontaliers ont offert peu de résistance à l'Allemagne lorsque celle-ci les a envahis. Seule la Grande Bretagne s'est défendue mais a fini par être vaincue. Les Etats-Unis sont restés neutres dans le conflit et l'URSS, déchirée par une lutte intestine entre Staliniens et opposants a offert une faible résistance lors de son invasion. Hitler s'est retourné contre son allié, l'Italie, en assassinant Mussolini. Seul le Japon reste un allié de choix. Ce nouvel empire constitue l'Axe.

Yael fait partie de la résistance. Elle a pour mission d'assassiner Hitler en remportant la course du Tour de l'Axe, une course très exigeante de près de 20000 km, réservée uniquement aux hommes. La précédente édition a été remportée par une jeune femme, Adèle Wolfe, qui avait usurpée l'identité de son frère. En remportant la course, elle a révélé sa véritable identité et contre toute attente, a pu conserver son titre et même avoir le privilège de danser avec Le Führer.
Depuis un an, Yael, qui a la capacité de changer d'apparences depuis les expérimentations qu'elle a subies, espionne Adele Wolfe afin de la kidnapper et prendre sa place pour la prochaine édition.

Yael porte sur elle un tatouage représentant 5 loups, 5 personnes qu'elle a perdues et qui lui étaient chères : la première Babouchka, une vieille femme russe qui prenait soin d'elle dans le camp de concentration où elles ont été envoyées. Tombée raide morte un matin.
Quelques temps après, c'est la mère de Yael qui a été prise d'une violente fièvre. Depuis que le Dr Geyer lui fait des injections quotidiennes, Yael souffre de violentes poussées de fièvres également, et sa mère semble de plus en plus distante affirmant que Yael est en train de changer. Au moment de sa mort, sa mère ne la reconnaissait plus du tout et la traite de monstre, comme les autres prisonnières.

La veille du départ, Yael prend la place d'Adèle tandis que celle-ci est retenue par la résistance. Le lendemain matin, elle retrouve comme prévu les concurrents dont les plus ambitieux sont Luka Löwe et Tsuda Katsuo qui tentent comme elle de remporter une seconde fois l'épreuve, du jamais vu. Mais la surprise vient du dernier candidat qui n'était pas prévu : Félix, le frère jumeau d'Adèle.

Dès la première étape, Luka s'amuse avec elle et cherche à l'intimider mais sans rien tenter de sérieux mais il n'en est pas de même pour Katsuo qui essaye de provoquer un accident. Adèle échappe à la manœuvre en perdant du temps sur la course. A l'arrivée du soir, Luka vient de nouveau défier Adèle faisant allusion à un évènement qu'ils ont partagé lors de la dernière course. Félix le repousse violemment mais Adèle se méfie de lui quand elle réalise qu'il a glissé une substance dans son repas afin de l'empêcher de concourir le lendemain.

Le lendemain, Adèle est ralentie par 3 alliés de Katsuo. Elle prend deux heures de retard sur ses concurrents mais prend quand même le temps de s'arrêter rapidement chez l'un des contacts de la résistance pour qu'on lui communique des informations sur Luka et Félix : certaines informations lui sont essentielles pour ne pas être démasquée.

Après le décès de sa mère, Yael se noie dans le souvenir de celle-ci, à tel point que son corps prend son apparence, sans doute un effet inattendu des expériences que l'on mène sur elle. Son amie Miryam lui conseille de cacher ce secret et de l'exploiter pour s'enfuir. En suivant le plan qu'elles ont mise au point, Yael prend l'apparence de la fille de l'un des commandants du camp et est ramenée à l'extérieur.

Les coureurs ont traversé la Méditerranée et durant 3 jours, Yael tente de rattraper son retard sur Katsuo et Luka mais en vain. Elle prend de plus en plus de risque pour les rattraper et finit par chuter. Si elle ne s'en tire qu'avec quelques égratignures, le réservoir de sa moto est fissuré. Un coureur s'arrête auprès d'elle et Yael reconnait Félix. Celui-ci la supplie encore d'abandonner, lui disant qu'il a vendu le garage familial pour s'inscrire et espérer la convaincre de rejoindre leurs parents. Ils sont bloqués durant la nuit mais au petit matin, Yael est résolue à rependre la route en volant la moto de Félix. Celui-ci la découvre et elle est obligée de l'assommer avant de repartir.

Durant plusieurs semaines, Yael vit de petits vols, se cachant dans les greniers à foin pour dormir. A chaque larcin, elle change d'apparence et ne se fait pas prendre. Un jour, alors qu'elle tente de détrousser un jeune homme, celui-ci découvre le tatouage de son matricule. Mais plutôt que la dénoncer, il lui dit être comme elle et faire partie de la résistance. Il la conduit chez Henryka auprès de qui il loge et pendant plusieurs semaines, Yael retrouve une vie presque normale, apprenant à lire et écrire en allemand. Klaus part quelques semaines après, rejoindre une base d'entrainement. A son retour plusieurs années après, le jeune homme est profondément changé, brulant de l'envie d'agir et ne supportant pas de voir que rien ne change. De sa propre initiative, il se rend à un discours d'Hitler et, se jouant de la sécurité, parvient à lui tirer 3 balles à bout portant avant de retourner l'arme contre lui. Mais le sacrifice de Klaus est inutile puisque Hitler survit à ses blessures. Quand Henryka lui apprend que toutes leurs opérations vont être stoppées maintenant que la gestapo est sur les dents, Yael se dit qu'il est temps de leur montrer sa capacité de métamorphose. Peu après, Yael part à son tour en entrainement auprès de Vlad. Durant 3 ans, elle s’entraine ardemment aux techniques de combat, maniement d’arme, langues étrangères… jusqu’à ce son supérieur vienne la chercher pour lui confier une mission : prendre la place d’Adèle Wolfe, gagner la nouvelle édition de la course de l’axe et profiter de la seule sortie du Führer pour l’assassiner.

Durant 3 jours, Yael ne s'arrête qu'au minimum et arrive en tête au Caire, rattrapant son retard sur ses concurrents. Elle se dépêche de récupérer les dossiers qu'elle avait demandé auprès de la résistance. Elle est avec son contact dans un café quand Félix débarque, ayant aperçu sa sœur. Heureusement Yael avait changé d'apparence et trompe facilement le jeune homme mais elle doit se hâter de retourner au point de contrôle pour se changer afin que Félix ne fasse pas le rapprochement. Elle est ralentie par Luka qui lui rappelle qu'elle ne pourra finir la course seule quand Félix arrive, en colère contre Adèle qui l'a frappé pour gagner. Il lui reproche son attitude mais ne semble pas reconnaitre ses vêtements.

La course reprend dès le lendemain mais à sa première pause dans le désert, Adèle comprend que ses réserves d'eau ont été droguées, sans doute par Katsuo. Elle parcourt une journée dans le désert sans eau et finit par trouver Luka et lui propose de s'allier comme il l'avait proposé, ce qu'il accepte.
Arrivée à Bagdad, Adèle se décide à demander à Felix de faire la course avec elle, histoire qu'ils se protègent. Elle est obligée de lui avouer une partie de la vérité et lui laisse sous-entendre qu’elle a une mission pour la résistance.

Ils reprennent la course mais arrivés aux frontières de l’Inde, ils sont arrêtés par un éboulement qui bloque la route. Ils cherchent un moyen de le franchir quand ils sont attaqués par un groupe de rebelles communistes qui compte monnayer leur libération contre un territoire. Ils sont tous capturés sauf Katsuo qui parvient à prendre la fuite.  Yael trouve un moyen de parler à leur chef et lui dévoile sa mission afin de lui faire comprendre qu’ils sont du même bord et qu’ils vont faire capoter l’assassinat. Malheureusement, ses supérieurs ne croient pas à ce qu’elle affirme et refuse de les libérer. Pourtant, l’officier auquel elle s’est adressé la croit et lui remet discrètement une arme ainsi que des informations utiles pour tenter de s’évader, tout en précisant que s’ils sont pris, il ne pourra pas intervenir.

Yael met immédiatement le plan en œuvre, emmenant avec elle les autres concurrents afin que la course ne soit pas annulée. Ils sont pris sous un tir de balles mais parviennent à gagner un camion. L’un des concurrent, bléssé, est en arrière et Luka reste à son niveau pour l’aider. Ils ne pourront pas les attendre sous peine de se faire rattraper. Contre toute logique, Yael retourne sur ses pas pour les aider et tous parviennent à gagner le camion de justesse, avant que celui-ci ne s’éloigne du danger.
Ils gagnent rapidement un camp à proximité où ils informent les organisateurs de l’attaque avant de prendre un train pour gagner New Delhi. Durant le trajet, Luka embrasse Yael qui est troublée par ce geste. En arrivant à l’étape, ils découvrent que Katsuo a poursuivi la course sans se soucier d’eux et cumule 6h d’avance. De plus, leur moto étant restées près de l’éboulement, les organisateurs modifient le trajet, le raccourcissant de plus de 6000km afin de leur faire gagner Hanoï où des motos les attendront.

Yael et Luka comprennent qu’il sera impossible de compenser leur retard sur Katsuo durant le trajet restant jusqu’au Japon. Ils se mettent donc d’accord pour agir contre leur adversaire durant la traversée en barge à Hanoï.
Yael talonne Katsuo durant toute l’étape pour être sûre d’embarquer avec lui, Luka faisant de même. Mais au moment d’embarquer, c’est Félix qui grimpe sur la frêle embarcation avec elle et Katsuo. Celui-ci en profite pour attaquer Yael malgré la fragilité de l’esquif. Mais la jeune femme ne se laisse pas faire et c’est Katsuo qui finit entrainé par le courant de la rivière. Rassurée de savoir son concurrent écarté de la course et Luka bloqué sur la berge, Yael voit enfin la victoire se profiler. Mais quelques heures plus tard, Luka la rattrape et lui dit qu’elle aurait dû crever le réservoir de Katsuo car il a pu regagner la rive en nageant et n’a pratiquement pas perdu de temps. S’ils veulent espérer gagner l’un ou l’autre, ils vont devoir provoquer une sortie de route du japonnais.

Dès que Katsuo parvient à leur niveau, Yael et Luka le prennent en sandwich, provoquant l’accident où le japonais trouve la mort. Malgré ses remords, Yael poursuit la route avec Luka, terminant avec quelque secondes d’écart l’étape. Un bateau de nuit les conduit sur le dernier départ. Durant la traversée, Luka trouve Yael, lui faisant part de son étonnement face à son changement de comportement. Il l’embrasse à nouveau et Yael comprend immédiatement qu’il y a un problème en reconnaissant le gout de la substance qui enduit les lèvres du jeune homme : un puissant somnifère qu’on ne peut contrer sans avoir pris l’antidote avant.

Elle est réveillée au matin par Félix qui lui apprend que les concurrents sont repartis depuis 2h. il n’y a aucun espoir pour que Yael les rattrape. Félix lui apprend qu’il a modifié sa moto qui est devenue bien plus rapide que celle de leurs concurrents et qu’elle doit tenter de gagner. Yael joue le tout pour le tout, prenant des risques inconsidérés et finit par rattraper Luka. Mais c’est lui qui franchit en tête la ligne d’arrivée, Yael se plaçant seconde avec quelques secondes de retard. Cette fois, tous les espoirs de la jeune femme s’envolent.
Luka vient la trouver lui disant que ce coup bas vaut bien celui qu’elle lui a fait l’année dernière et que dorénavant ils sont quittes. En signe de réconciliation il lui propose d’être sa cavalière au bal des vainqueurs, ce qu’elle accepte immédiatement.

Yael finit de se préparer quand Félix vient la trouver. Quand il a vu sa sœur accepter aussi facilement l’invitation de Luka, il a compris quelle était la mission que la résistance lui avait donnée. Mais il refuse que sa sœur se sacrifie pour cette cause et tente de l’arrêter. Yael le maitrise rapidement et tout en s’excusant, l’assomme avant de le ligoter.

Durant le bal, Luka avoue à Yael/Adèle qu’il n’est pas parvenu à l’oublier depuis l’année dernière et qu’il veut donner une chance à leur histoire. Mais Yael ne peut laisser aucun espoir au jeune homme ni le laisser être impliqué dans ce qu’elle va faire et douche rapidement ses avances. Le Führer fait enfin son apparition et comme elle l’espérait, il l’invite à danser. Dès qu’ils sont sur la piste, elle se saisit de son pistolet et lui tire en plein cœur en même temps qu’elle lui annonce son matricule, prenant enfin sa revanche sur toutes ses années d’horreur pour elle et sa famille. Mais à peine l’homme mort, Yael réalise que son apparence se transforme : il s’agit d’une doublure métamorphe, comme elle.
Elle prend aussitôt la fuite tout en cherchant un moyen de prévenir la résistance que leur plan a échoué et qu’ils ne doivent surtout pas attaquer.

Derrière l’écran de télévision, le Dr Geyer a eu le temps d’entendre ce qu’a dit Adèle avant le meurtre et l'interruption de la retransmission. Il a immédiatement reconnu le matricule et comprend que son patient zéro, est une métamorphe. Longtemps il s’était demandé ce qu’était devenu la fillette après son évasion : il a désormais sa réponse…